Fulltextové vyhledávání

Hybridizace krokodýlů v evolučním a ochranářském hledisku



Hybridizace, v českém ekvivalentu křížení, bývá používána a definována rozlišným způsobem. V odborné literatuře je nejčastěji vnímána jako křížení mezi geneticky odlišnými jedinci náležející odlišným (chovným) liniím, poddruhům či druhům (Arnold 1997).

Hybridizace je v  současné době často skloňované téma, jednak při definování druhů, dále pak v ochranářské praxi (Mayr 1963). Aktuálně je hybridizace velmi diskutována s ohledem k výsledkům molekulárněfylogenetických zhodnocení. Protože s jejich nástupem se začalo ukazovat, že některé druhy jsou hybridního původu (např. zubr coby kříženec pleistocenního stepního bizona z otcovské strany a pratura z mateřské strany, pro další příklady savců viz Groves & Robovský 2011).

Hybridizace je mnohdy ochranáři (a nejen jimi) vnímána něgativně, jako proces vedoucí ke ztrátám osobitých vlastností populací-taxonů (pro review viz např.  Frankham et al. Frankham et al. 2002, Allendorf & Luikard 2007, Carrol &  Fox 2008 – spíše v teoretické rovině, v praxi Putman et al. 2011). Druhá část ochranářské komunity vnímá hybridizaci jako prostředek, který hypoteticky vede k navýšení genetické variability (Young & Clark 2000, Frankham et al. 2002, Frankham et al. 2004, Allendorf & Luikard 2007, Carrol & Fox 2008, Rhymer 2008) či způsob jak efektivně naložit s ohroženým taxonem (viz příklad floridské pumy, např. Frankham et al. 2004).

Tématika hybridizací je velmi rozsáhlá, já se pokusím zaměřit na hlavní výzkumné aspekty hybridizace krokodýlů.

Krokodýli (sensu Crocodilia Owen, 1842) jsou poměrně starobylou skupinou archosaurů s historií trvající přibližně 200 milionů let. Dříve se jednalo o velmi diverzifikovanou skupinu, dnes je reprezentována pouze několika čeleděmi: Alligatoridae s rody Alligator, Caiman, Melanosuchus a Paleosuchus) Crocodylidae (Crocodylus, Osteolaemus), Tomistomidae (Tomistoma) a Gavialidae (Gavialis) (Trutnau & Sommerlad et al. 2006). Přičemž poslední dvě bývají poslední dobou slučovány k sobě a buď jsou vnímány jako samostatná čeleď nebo přiřazovány k čeledi Crocodylidae (Brochu 2003). Pro poznání rozsahu/frekvence hybridizace je zásadní mít představu o druhové rozmanitosti a „hranicích druhů“, zvláště při vědomí toho, že s rozvojem molekulárních a fylogenetických metod se často zvyšuje počet rozeznaných druhů (což je případ i krokodýlů).

Tab. I:  Přehled hybridizujících druhů

Otec

Matka

Způsob identifikace

K hybridizaci došlo

Plodnost

 Genetická distance  (%) 
 HKY85        uncorrected 

Divergence

 Zdroj dat

Caiman crocodylus

Caiman yacare

MOL

WL

?

3,2 – 3,9     3,1 - 3,8

3,05 – 3,28

Campos 2009

Caiman crocodylus

C. rhombifer

MOL

WL

?

31,7 – 32    25,6 – 25,8

87,14 – 98,33

Targarona 2013

C. acutus

C. niloticus 1

?

C

?

5,8 – 11,6    5,5 – 10,4

6,82 – 7,35

Trutnau 2006

C.acutus

C.moreletii*

MOL, MORF

WL

+

5,0 – 6,1      5,4 - 5,5

4,08 – 4, 61

Cedeňo 2008, Hekkala 2015

C. acutus

C. intermedius

?

C

?

1,5 – 1,7         1,5

1,79 – 1,89

Thorbjarson 1992

C. mindorensis

C. porosus

MOL, MORF

C, WL

+

12,2 – 12,4     11,0

10,21 – 10,78

Hinlo 2014, Rodriguez 2008

C. porosus

C. rhombifer

MOL

C

?

11,9               10,7

10,21 – 10,78

Simpson 2009

C. rhombifer

C. palustris

MOL

C

?

11,2 – 11,4    10,2 –10,3

10,21 – 10,78

Akkaraju 1996

C. rhombifer*

C. acutus

MOL, MORF

WL, C

+

5,2 - 5,8        5,4 - 5,5

4,08 – 4, 61

Milián–García 2015, Targarona 2013

C. rhombifer

C.siamensis

MOL, MORF

C

+

11,7              10,5

10,21 – 10,78

Fitzsimmons 2002, Weawer 2008, Brazaitis 1973

C. rhombifer

C. niloticus

MOL

C

+

7,2 – 8,0      6,8 – 7,4

6,82 – 7,32

Akkaraju 1996

C. siamensis

C. rhombifer

MOL, MORF

C

?

11,7              10,5

10,21 – 10,78

Targarona 2013, Brazaitis 1973

C. siamensis*

C. porosus­2

MOL, MORF

C, WL

+

10,5               9,5

8,82 – 9,60

Thorbjarnarson 1998,Brazaitis 1973

O. sp. nov. cf. tetraspis

O. tetraspis

MOL

C

?

10,4 – 10,5     9,5

6,21 – 7,60

Eaton 2009

Paleosuchus
trigonatus

Paleosuchus
palpebrosus

MORF

WL

?

10,0             8,6 – 9,0

9,53 – 9,57

Trutnau 2006


MOL – molekulární metody, MORF – morfologie, C– odchov v zajetí, WL – volná příroda, ? – není uvedeno, + ano, - ne, * a naopak

 

Z tabulky vyplývá, že z 25 v současné době uznávaných druhů je hybridizace prokázána u 16, což představuje 64%.  Přičemž hybridizace je nejlépe popsána u druhů střední Ameriky a jihovýchodní Asie a to často kvůli kriticky ohroženým druhů krokodýlů – Crocodylus siamensis, Crocodylus mindorensis, Crocodylus rhombifer. V minulosti spočívala detekce hybridů na základě morfologických znaků, dnes však většina autorů volí molekulární metody, případně kombinovaný přístup. Pokud porovnáme četnost případů v zajetí a ve volné přírodě, převládá hybridizace v zajetí.  Maximální hodnota genetických distancí u hybridů dosahuje 32 %, kromě tohoto výjimečného mezirodového křížení bývají hodnoty v rámci rodů cca max. kolem 12%. Dále z tabulky vyplývá, že v některých případech nehraje roli ani čas divergence (čas odštěpení druhu).

Výsledek obrázku pro hybrid of crocodileC. porosus x C. siamensis